Геодакян виген артаваздович

[править] Источники

1. Геодакян В. А. (1993) Асинхронная асимметрия. Журн. высшей нервной деятельности. 43 вып. 3. С. 543—561.
2. ↑ Геодакян В. А. (1992) Эволюционная логика функциональной асимметрии мозга. Докл. АН. 324 № 6, с. 1327—1331.
3. Геодакян В. А., Геодакян К. В. (1997) Новая концепция леворукости. Докл. РАН. 356 № 6, с. 838—842.
4. Геодакян В. А. (2003) Homo sapiens на пути к асимметризации (Теория асинхронной эволюции полушарий и цис-транс трактовка левшества). Антропология на пороге Ш Тысячелетия. Москва, 1 с. 170—201.
5. ↑ Геодакян В. А. (2005) Эволюционные теории асимметризации организмов, мозга и тела. Успехи физиологических наук. 36 № 1. с. 24-53.
6. ↑ Симонов П. В., и соавт. (1995) Фактор новизны и асимметрия деятельности мозга. Журн. высшей нервной деятельности. Т. 45, вып. 1. С. 13-17.
7. ↑ Павлова И. В. (2001) Функциональная асимметрия мозга при мотивационных и эмоциональных состояниях мозга. Автореф. докт. дисс. М. 35 с.
8. Публикации
9. Ткаченко А. А., Введенский Г. Е., Дворянчиков Н. В. (2001) Судебная сексология. Руководство для врачей. М., Медицина. 2-е издание, 512 с.
10. Нартова-Бочавер С. К. (2003) Дифференциальная психология: Учебное пособие. М.: Флинта, Московский психолого-социальный институт. с. 158—179.
11. Материалы для преподавателей
12. Публикации в газетах и журналах
13. Гордон А. (2003) Теория асимметрии мозга. Программа «00:30» НТВ, 09.12.2003. http://www.gordon.ru/konkurssite/for_print/031209st_p.html
14. Беклемишев В. Н. (1964) Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука. 1 432 с.
15. ↑ Томилин А. Г. (1957) Китообразные. М. АН СССР. 756 с.
16. Кимура Д. (1992) Половые различия в организации мозга. В мире науки. № 11-12. с. 355—376.
17. ↑ Денисова З. В. (1978) Механизмы эмоционального поведения ребенка. Л.: Наука. 143с.
18. Иванов В. В. (1978) Чет и нечет: асимметрия мозга и знаковых систем. М.: Сов. Радио. 185 с.
19. ↑ Спрингер С., Дейч Г. (1983) Левый мозг, правый мозг. М.: Мир. 256 с.
20. Walker S.F. (1980) Lateralization of Functions in the Vertebrate Brain. Brit. J. Psychol. 71 P. 329—367.
21. ↑ Клименко С. М. (1984) Симметрия. Большая мед. энциклопедия. М.: Сов. энциклопедия. 23 С. 250—251.
22. Blumstein S., Goodglass H. & Tartter V. (1975) The Reliability of Ear Advantage in Dichotic Listening. Brain and Language. 2 P. 226—236.
23. Curry F.W.K. (1967) Comparison of Left-handed and Right-handed Subjects on Verbal and Nonverbal Dichotic Listening Tasks. Cortex. 3 P. 343—352.
24. Harris, L. J. (1978) Sex Differences in Spatial Ability. Asymmetry of the Function of the Brain. (Ed. Kempbel). L.: Cambridge.
25. Witelson S. F. (1985) The Brain Connection: The Corpus Callosum is Larger in Left-handers. Science. 229 P. 1223—1226.
26. ↑ MacNeilage P. F. (1987) The Evolution of Handedness in Primates. Duality and Unity of the Brain. London: Macmillan.
27. Beck C. H. M., Barton R. L. (1972) Deviation and Laterality of Hand Preference in Monkeys. Cortex. 8 p. 339—363.
28. Ettlinger G., Moffett A. (1964) Lateral Preference in the Monkeys. Nature. 204 p. 606.
29. Gautrin D., Ettlinger G. (1970) Lateral Preferences in Monkeys. Cortex. 6 p. 287—292.
30. Bonin G. von. (1962) Anatomical Asymmetries of the Cerebral Hemispheres. Interhemispheric Relation and Cerebral Dominance. Baltimore: Johns Hopkins Univ. Press.
31. Yeo R. A., Gangestad S. W. (1993) Developmental Origins of Variation in Human Hand Preference. Genetica. 89 p. 281—296.
32. Аршавский В. В. (1988) Межполушарная асимметрия в системе поисковой активности. Владивосток. ДВО АН СССР, 135 с.

Основные положения

Асимметризация не частное, сугубо-человеческое явление, а общебиологический эволюционный феномен, присущий всем живым системам. Эволюция многих систем (и потоков информации) идет от симметрии к асимметрии. Например, такую тенденцию можно наблюдать в филогенезе цветков и листьев растений, а также в эмбриогенезе животных и человека. В филогенезе асимметрия организмов закономерно растет по всем осям (I — спина-брюхо, II — нос-хвост и III — лево-правая). В. Н. Беклемишев в своем классическом труде выделил три типа симметрии (сферическая, радиальная, билатеральная) и расположил их в эволюционный ряд, поместив в его начало полностью асимметричную амёбу. Геодакян считает, что ряд должен начинаться с самого древнего типа шаровой симметрии и заканчиваться самым эволюционно прогрессивным типом триаксиальной асимметрии (отсутствие симметрии по всем трем осям).

Асимметризация по оси верх-низ происходила под действием поля гравитации. Асимметризация по оси перед-зад происходила при взаимодействии с пространственным полем, когда понадобилось быстрое движение (спастись от хищника, догнать жертву). В результате, в передней части тела оказались главные рецепторы и мозг. Асимметризация по оси левое-правое происходит во времени, то есть одна сторона (орган) является эволюционно более продвинутой, «авангардной» (как бы, уже в будущем), а другая — «арьергардной» (ещё в прошлом).

У триаксиально асимметричных организмов сохраняются две предыдущие асимметризации. Латеральная асимметрия появляется на фоне двух предшествующих (спина–брюхо и нос–хвост) и поэтому должна распространяться спереди назад. При этом латеральная асимметризация, как и половая дифференциация, идет от низших уровней организации к высшим (функция → орган → организм → популяция).

[править] Дисперсия полов в филогенезе

Согласно эволюционной теории пола В. А. Геодакяна дисперсия полов также как и соотношение полов и половой диморфизм тесно связана с одной стороны с условиями среды, а с другой стороны, с эволюционной пластичностью необходимой на данной стадии эволюции признака.

Отрицательная обратная связь регулирующая дисперсию полов популяции

Контроль дисперсии может осуществляться через Х хромосомное наследование и механизм гомо- гетерозиготности. В генотипе мужского пола все Х хромосомные гены находятся в гемизиготном состоянии и все рецессивные признаки проявятся, тогда как в женском генотипе признаки проявятся только в гомозиготном состоянии. Такие признаки находятся на периферии фенотипического распределения и подвергаются действию отбора (оперативная часть). Гетерозиготные женские генотипы должны находиться в центре распределения (консервативная часть).

В результате скрещивания мужские генотипы все равно остаются на периферии распределения не меняя соотношения между оперативной и консервативной частями. Женские генотипы переходят из гетерозиготного состояния в гомозиготное и наоборот. При этом гомозиготизация приводит к их переходу с центра на периферию и увеличивает дисперсию, тогда как гетерозиготизация приводит к обратному эффекту. Этот механизм способен регулировать дисперсию и автоматически поддерживает её оптимум. С уменьшением дисперсии пропорция женских гетерозигот возрастает, что приводит к большей гомозиготизации в следующем поколении. И наоборот, увеличение дисперсии (рост пропорции женских гомозигот) приводит к гетерозиготизации и уменьшению дисперсии (Отрицательная обратная связь).

Подопытные кролики

Всю теорию Геодакяна можно выразить в одной фразе — мужчины являются подопытными кроликами природы. Как известно, жизнь на земле развивается от амебы к динозаврам, и от динозавров — к человеку, и происходит это потому, что живые существа приобретают в процессе эволюции новые признаки и свойства. Но изменения в живых организмах могут быть не только полезными, но и вредными. Иная неосторожная мутация может вообще привести к вымиранию биологического вида. Вот для этого большинство биологических существ разделятся на мужчин и женщин, и весь риск , связанный с изменением берут на себя мужчины, которых можно смело назвать первопроходцами эволюции. Ведь если мутация окажется вредной, и большинство мужчин погибнет — на судьбе вида это не отразится, не многочисленные оставшиеся в живых мужчины смогу, используя многочисленных женщин, легко восстановить свою численность. Таким образом, мужчины какое Цто время пробуют новые мутации на себе, и, если выживают — передают новый признак женщинам.

В соответствии с еще пока не отвергнутой теорией Дарвина, эволюция живых существ происходит в результате естественного отбора. Допустим, на земле наступило глобальное похолодание, и всем животным хорошо бы обзавестись густым мехом. Отбор действует грубо — все, у кого меха не хватает, погибают, остаются самые шерстистые, которые и дают начало новому поколению морозоустойчивых животных. Природа поступает как селекционер: выбирает овец с самой густой шерстью и делает их основателем новых, густошерстных пород. Беда однако в том, что чем «тщательнее» происходит селекция, тем меньше особей остается в живых. Если после первых морозов овец останется слишком мало, то, пусть они даже будут очень шерстистые, но они уже просто не смогут восстановить численность своего вида. Но если в живых останется слишком много, то новые признаки — ( «более густая шерсть») не проявятся достаточно отчетливо. То есть всякий биологический вид находится между двумя опасностями — нужно и сохранять свою численность и обеспечивать высокую скорость эволюции.

И вот тут на помощь овцам, равно как и всем прочим живым существам, приходит разделение на два пола. Женщины отвечают за поддержание численности своего вида. Мужчины же постоянно гибнут, но передают потомству новые признаки, которые получились в результате самой жесткой селекции.

[править] Эволюция и дрейф новых признаков

При переходе от сферической к радиальной симметрии происходит асимметризация только по одной оси: снизу-вверх. При последующем переходе к билатеральной симметрии добавляется ещё одна ось: сзади-вперед. Латеральная асимметризация добавляет третью ось правое- левое. На основе анализа экспериментальных данных Геодакян относит нижний конец, заднюю часть, правое полушарие мозга и левую сторону тела к консервативным подсистемам. При этом потоки новой информации приходящей от среды к оперативным подсистемам (верхний конец, передняя часть тела, левое полушарие мозга и правая сторона тела) направлены сверху вниз, спереди — назад и слева — направо для мозга (справа—налево для тела). Новый признак возникает на оперативном конце и, если он там не нужен, дрейфует в филогенезе к консервативному концу.

Например, для линейного (одна ось асимметрии) организма — гидры, ориентированного вдоль гравитационного поля, вектор асимметризации будет направлен вертикально снизу — вверх, то есть от подошвы ко рту, окруженному венчиком щупалец. Рот — это оперативный конец, где появляется новый признак. Если новый признак мозг или рецептор, он остается на оперативном конце. Все другие признаки в процессе филогенеза, должны дрейфовать к консервативной подсистеме. Чем древнее признак, тем он будет ближе к подошве. Поскольку у гидр были все три вида размножения: самое древнее, бесполое (почкованием), гермафродитное и, самое молодое, раздельнополое, то, почки должны быть внизу, яичники — выше, а семенники — еще выше.

Цис-транс-организмы

Все, что говорилось до сих пор, относилось к внутрипарной асимметрии одного парного органа. На уровне двух (и более) пар парных органов (например, полушарий и рук) межпарные отношения создают, новый вид асимметрии — цис—транс (позиционная или структурная асимметрия). Возникают четыре разных фенотипа в зависимости от того расположены ли доминантное полушарие и рука на одной и той же стороне тела (цис-позиция) или на противоположных (транс-позиция). Рассмотрение ещё одного парного органа, скажем ног, удвоит число фенотипов.

Генотипическая полушарность и фенотипическая рукость

Как уже говорилось, теория трактует полушарность как аналог генотипа, с которым ребёнок рождается. Рукость и асимметрия других органов, как составляющие фенотипа, реализуются во время внутриутробного развития, в зависимости от условий среды. Генотип — более фундаментальное явление, чем фенотип, точно также, асимметрия полушарий более фундаментальна, чем асимметрия рук. В оптимальных условиях в первом триместре беременности появляется доминантность руки (другого органа) в транс-позиции к доминантному полушарию: левое полушарие — правая рука, а в экстремальных условиях, при психологическом и экологическом стрессе беременной матери — в цис-позиции: левое полушарие — левая рука. Первое бывает примерно в 10 раз чаще, чем второе.

Не лево-право-рукость, а цис-транс-рукость

Анализ частот и дисперсий четырёх комбинаций полушарности и рукости показывает, что лево-право рукость не играет никакой роли, и меняется бессистемно. Решающее значение имеет в первую очередь полушарность, во вторую очередь цис—транс-рукость, то есть рукость надо относить не к организму: слева или справа, что не имеет никакого значения, а по отношению к доминантному полушарию. Именно транс- и цис-особей следует считать истинными правшами и левшами, а не праворуких и леворуких, что делают все существующие теории.

[править] Источники

1. Kerkis J. (1975) Some Problems of Spontaneous and Induced Mutagenesis in Mammals and Man. Mutation Res. 29 p. 271—280.
2. Searle A. G. (1972) Spontaneous frequencies of point mutations in mice. Humangenetik, Bd. 16 N 1/2, p. 33-38.
3. Badr F. M., Spickett S. G. (1965) Genetic variation in adrenal weight relative to body weight in mice. Acta Endocrinol. Suppl. 100 p. 92-106.
4. Шюлер Л., Бородин П. М., Беляев Д. К. (1976) Проблемы генетики стресса. Генетика. 12 № 12, с. 72-82.
5. Бородин П. М. Шюлер Л.. Беляев Д. К. (1976) Проблемы генетики стресса. Сообщение I. Генетический анализ поведения мышей в стрессирующей ситуации. Генетика. 12 № 12, с. 62-72.
6. Geodakjan V.A. (1987) Feedback Control of Sexual Dimorphism and Dispersion. Towards a New Synthesis in Evolut. Biol. Proc. Intern. Symp. Praha. Czech. Ac. Sci. p. 171—173.

[править] Дисперсия полов в онтогенезе

По аналогии с соотношением полов для разных стадий онтогенеза можно выделить также первичную, вторичную и третичную дисперсию полов. Поскольку дисперсия связана с признаками, а в зиготе большинство признаков ещё в потенции, под первичной дисперсией надо понимать те потенции, из которых будет реализован признак во взрослой дефинитивной стадии.

Генотипическая дисперсия

Повышенный уровень мутаций у мужских особей

Поскольку число клеточных делений в сперматогенезе намного больше числа делений в овогенезе и ошибки при репликации и репарации ДНК являются главным источником мутаций для молекулярной эволюции, был сделан вывод, что все это может привести к большей частоте мутаций в половых хромосомах по сравнению с аутосомами и было предположено, что самцы служат генератором мутаций, по крайней мере, в эволюции млекопитающих. (Тот факт, что уровень, как спонтанного так и индуцированного мутагенеза, у гетерогаметных, и у гомогаметных самцов выше чем у самок для дрозофилы, шелкопряда, млекопитающих, в том числе и человека был установлен давно и неоднократно)). Более высокий уровень точковых мутаций отмечен также у самцов мышей по сравнению с самками.

Наследование родительских признаков

Было обнаружено, что женские потомки наследуют родительские признаки более аддитивно (промежуточное, средне-арифметическое наследование), чем мужские. Различия между самцами и самками мышей наблюдались для относительного веса надпочечников,тимуса, половых желез и гипофиза, а также генов, ответственных за двигательную активность.

Бóльшая фенотипическая дисперсия мужского пола является одним из основных положений эволюционной теории пола.Так как фенотипическая дисперсия отражает генотипическую, можно ожидать что у мужских особей она должна быть шире за счет мутаций и неаддитивного наследования признаков. Степень связи генотипа с фенотипом (норма реакции) также определяет величину фенотипической дисперсии.

Асимметрия на уровне популяции

На уровне популяции эволюция создает одну подсистему для стабильной (оптимальной) среды, специализированную для сохранения (старого) и вторую для нестабильной (экстремальной) среды, для изменения (новаций). На генном уровне это женский–мужской пол (особи, органы, клетки, гормоны), а на поведенческо-психологическом – правое и левое полушария, субординатные и доминантные функции, органы, транс- и цис-особи. По аналогии с тремя основными характеристиками раздельнополой популяции (соотношение полов, дисперсия полов и половой диморфизм), в обществе цис-транс-особей можно выделить соотношение латеральности (СЛ, % цис-особей), дисперсию латеральности (ДЛ) и латеральный диморфизм (ЛД). Обычно выделяют три значения этих параметров для трех моментов онтогенеза: для зигот – первичное (СЛ1), для новорождённых – вторичное (СЛ2) и взрослых особей репродуктивного возраста – третичное (СЛ3).

По аналогии с “Экологическим правилом дифференциации полов” Геодакян формулирует “Экологическое правило латеральной дифференциации”, описывающее поведение цис-транс-субпопуляций (левшей и правшей) в стабильной и изменчивой среде, регулирующее поведенческую эволюционную пластичность общества.

Регуляция поведенческого доминирования

Согласно обобщенному экологическому правилу в оптимальной среде должна расти роль консервативных подсистем (самок, правого полушария, левополушарного доминирования, транс-особей), а в экстремальной, наоборот, — оперативных, реформаторских (самцов, левого полушария, правополушарности, цис-особей). По полу это проявляется в переходе от матриархата к патриархату. Например, у слонов, в оптимальной среде возглавляет стадо старая самка, а в экстремальной — самец. Матриархат, встречается чаще на островах, в лесных и горных изолятах (где нет соседей и войн). То же самое по асимметрии: в спокойной обстановке доминирует социокультурное, рассудочное, но медленное, левое полушарие, а в стрессовой ситуации происходит переключение на биологическое, автоматическое, быстрое правое.

Мужчины как компас эволюции

Из теории Геодакяна следует, что женщины идут в эволюции с некоторым отставанием от мужчин. Потрясающее доказательство этому найдено на территории Израиля. В пещерах горы Кармель обнаружены скелеты древних людей, причем все женщины — типичные неандертальцы, без подбородка и с низким лбом, а все мужчины — кроманьонцы, то есть современные люди. Ученые считают, что племя кроманьонцев захватило женщин-неандертальцев. Но Геодакян усмехается на это: а куда они дели тех мужчин, и тем более — собственных женщин?

По мнению Геодакяна, это типичный пример того, как мужчины уже получили новые признаки — подбродок и высокий лоб, а женщины за ними еще не подтянулись.

Изучая, чем мужчины отличаются от женщин (кроме собственно половых признаков) можно понять , в какую сторону идет эволюция. Как известно, у высших животных самцы всегда крупнее самок. Это означает, что эти существа по мере эволюции постепенно увеличивали свои размеры. Действительно — предки слона были не больше свиньи, а предки лошади — чуть крупнее кошки. Но по теории Геодакяна, первыми свои размеры увеличивали самцы, а самки за ними подтягивались с некоторым отставанием. Именно поэтому жеребцы всегда крупнее кобыл — а кобыла чуть-чуть ближе к своему мелкому, кошкообразному предку.

У насекомых все наоборот — женщины гораздо крупнее мужчин. О чем это говорит? О том, что эволюция шла по пути уменьшения размеров этих существ. В далекие времена на земле жили стрекозы с метровым размахом крыльев, но их «мужья» постепенно мельчали, а за мужьями — но с отставанием, нехотя расставаясь с роскошными размерами — поспевали жены.

Но эволюция продолжается и сегодня. Например, данные атропометрических измерений говорят, что как правило у мужчин безымянный палец длиннее указательного, а у женщин наоборот, обычно длиннее указательный. По теории Геодакяна это означает, что эволюция идет по «мужскому» варианту, и что через века у всех людей без исключения более длинными пальцами будет безымянный.

Однако, — спрашиваю я Вигена Артаваздовича, — цивилизация дала всем пищу и жилье, сегодня люди не гибнут от холода, и, во всяком случае, не отращивают себе шерсть для борьбы с погодой. Не остановилась ли эволюция человека?

Почему? — Искренне удивляется Геодакян. — Просто раньше мужчина погибал от встречи с тигром, а сегодня его прорабатывают на ученом совете или парткоме — и инфаркт.

Вот так. Согласно теории Геодакяна парткомы выполняли роль инструмента естественного отбора.

Критика и отношение к другим теориям

Критика основных положений теории асимметрии в литературе отсутствует. Теория В. Геодакяна дополняет и развивает теорию В. Беклемишева об эволюции асимметрии и не противоречит другим теориям в данной области. Так теория Гешвинда-Галабурда, связывающая леворукость с повышенным уровнем тестостерона, обсуждает механизмы явления, которые в теории Геодакяна почти не обсуждаются. Сам В. Геодакян отмечал, что теории противоречат данные З. В. Денисовой, которая показала, что центры музыки и юмора находятся в правом полушарии, в то время как по теории асимметрии в правом полушарии должны быть старые, “нетворческие” версии, а творческие должны находиться в левом полушарии.

Асимметрия яичек. По теории правое яичко должно лидировать при опускании из брюшной полости и соответственно должно опускаться ниже. Поскольку отмечено, что у человека правое яичко больше и тяжелее чем левое, можно также предположить, что оно будет располагаться ниже. Однако в ряде работ было установлено, что у человека правое яичко чаще располагается выше левого и имеет более развитые мышцы, что может объяснить наблюдаемую картину.

По мнению Геодакяна, все существующие теории пытаются понять асимметрию организмов, мозга и рук как зеркальную (одномерную). Так как все эти системы трехмерные и эволюционируют во времени, то полное описание их эволюции требует 4-х координат.

Диморфизм и дихронизм в филогенезе

Итак,
когда для данного признака стабилизирующая среда становится движущей,
начинается эволюция признака у мужского . пола, а у женского он сохраняется, т.
е. наступает дивергенция признака, из мономорфного он превращается в диморфный.
 

Из
нескольких возможных эволюционных сценариев позволяют выбрать единственный два
очевидных факта: эволюционируют оба пола; существуют признаки как моно-, так и
диморфные. Это возможно лишь в том случае, если фазы эволюции признака у полов
сдвинуты по времени: у мужского изменение признака начинается и заканчивается
раньше, чем у женского. При этом, согласно экологическому правилу, минимальная
в стабилизирующей среде дисперсия признака расширяется с началом эволюции и
сужается по его завершению.  

Траектория
эволюции признака раздваивается на мужскую и женскую ветви, появляется и растет
половой диморфизм. Это дивергентная фаза, в которой скорость эволюции и
дисперсия признака больу мужского пола. Через много поколений и у женского пола
начинает расширяться дисперсия и меняться признак. Половой диморфизм, достигнув
оптимума, остается постоянным. Это параллельная фаза: скорости эволюции
признака и его дисперсии у обоих полов постоянны и равны. Когда у мужского пола
признак достигает нового, стабильного значения, дисперсия сужается и эволюция
прекращается, но еще продолжается у женского пола. Это конвергентная фаза, в
которой скорость эволюции и дисперсия больше у женского пола. Половой диморфизм
постепенно уменьшается и, когда признак у полов становится одинаковым,
исчезает, а дисперсии выравниваются и становятся минимальными. Этим завершается
диморфная стадия эволюции признака, за которой снова следует мономорфная, или
стадия стабильности.  

Таким
образом, вся филогенетическая траектория эволюции признака состоит из
чередующихся мономорфных и диморфных стадий, наличие же самого диморфизма
теория рассматривает как критерий эволюции признака.  

Итак,
половой диморфизм по любому признаку тесно связан с его эволюцией: появляется с
ее началом, сохраняется, пока она идет, и исчезает, как только эволюция
кончается. Значит, половой диморфизм — следствие не только полового отбора, как
считал Дарвин, но любого: естественного, полового, искусственного. Это
непременная стадия, модус эволюции любого признака у раздельнополых форм,
связанная с образованием «дистанции» между полами по морфологической
и хронологической осям. Половой диморфизм и половой дихронизм — это два
измерения общего явления — дихрономорфизма.  

Сказанное
можно сформулировать в виде филогенетических правил полового диморфизма и
дисперсии полов: если по какому-либо признаку существует популяционный половой
диморфизм, то признак эволюционирует от женской формы к мужской; если дисперсия
признака больше у мужского пола — фаза дивергентная, дисперсии равны —
параллельная, дисперсия больше у женского пола — фаза конвергентная. По первому
правилу можно определить направление эволюции признака, по второму — ее фазу,
или пройденный путь. Воспользовавшись правилом полового диморфизма, можно
сделать целый ряд легко проверяемых предсказаний. Так, исходя из того, что
эволюция большинства видов позвоночных сопровождалась увеличением размеров,
можно установить направление полового диморфизма — у крупных форм самцы, как
правило, крупнее самок. И наоборот, поскольку многие насекомые и паукообразные
в ходе эволюции мельчали, у мелких форм самцы должны быть меньше самок.  

Правило
легко проверить на сельскохозяйственных животных и растениях, искусственную
эволюцию (селекцию) которых направлял человек. Селекционные — хозяйственно
ценные — признаки должны быть более продвинуты у самцов. Таких примеров много:
у мясных пород животных — свиней, овец, коров, птиц — самцы быстрее растут,
набирают вес и дают лучшего качества мясо; жеребцы превосходят кобыл
спортивными и рабочими качествами; бараны тонкорунных пород дают в 1,5-2 раза
больше шерсти, чем овцы; у самцов пушных зверей мех лучше, чем у самок; самцы
шелкопряда дают на 20 % больше шелка и т. д,  

Перейдем
теперь от филогенетического масштаба времени к онтогенетическому.